ЭТИЛЕН (этен) СН2 = СH2, молекулярная масса 28,05; бесцветный газ со слабым запахом; температура плавления -169,15°С, температура кипения -103,71°С; d -104 4 0,566; tкрит 9,2°С, ркрит 5,042 МПа; η (жидкости) 0,161 мПа·с; γ (жидкости) 16,4 мН/м; давление пара (кПа): 4110 (0°С), 2200 (-25°С), 151 (-100°С); Ср 62,16 Дж/(моль·К) (-193°С); ΔH 0 сгор -1400 кДж/моль. Растворимость (мл в 100 мл растворителя при 0°С): вода 25,6, этанол 359; хорошо растворим в диэтиловом эфире и углеводородах.
В природе этилен практически не встречается. В незначительных количествах образуется в тканях растений и животных как промежуточный продукт обмена веществ. Он обладает свойствами фитогормонов – замедляет рост, ускоряет старение клеток, созревание и опадение плодов.
По химическим свойствам – типичный представитель олефинов, обладает высокой реакционной способностью, особенно в реакциях электрофильного присоединения. При взаимодействии этилена с хлором образуется дихлорэтан, который при дегидрохлорировании превращается в винилхлорид; последний может быть получен в одну стадию в присутствии силицида кремния при 450-550°С. Гидратация этилена приводит к этиловому спирту, гидрогалогенирование – к этилхлориду, взаимодействие с SCl2 или S2Cl2 – к иприту S(CH2CH2Cl)2, окисление кислородом или воздухом в присутствии оксида Ag при 200-300°С – к этиленоксиду; жидкофазное окисление кислородом в водных растворах PdCl2 и СuСl2 при 130°С и 0,3 МПа – к ацетальдегиду; в тех же условиях в присутствии СН3СООН образуется винилацетат.
Этилен – алкилирующий агент, широко используется для алкилирования бензола; реакцию проводят в газовой фазе при 400-450°С и давлении 1,4 МПа в присутствии АlСl3 в стационарном слое кизельгура, пропитанного Н3РO4 (возможно использование BF3 и цеолитов).
Этилен исходное соединение для получения полиэтилена высокого и низкого давления и олигомеров этилена, являющихся основой ряда синтетических смазочных масел. Сополимеризацией этилена с пропиленом на катализаторах Циглера-Натты получают этилен-пропиленовые каучука, обладающие повышенной устойчивостью к окислению и истиранию. В промышленности получают также сополимеры этилена со стиролом и винилацетатом.
Основной метод получения этилена – пиролиз жидких дистиллятов нефти или низших парафиновых углеводородов. Реакцию обычно проводят в трубчатых печах при 750-900°С и давлении 0,3 МПа. В России, Западной Европе и Японии сырьем служит прямогонный бензин; выход этилена около 30% с одновременным образованием значит, количества жидких продуктов, в том числе ароматических углеводородов. При пиролизе газойля выход этилена 15-25%. В США основное сырье – легкие алканы (этан, пропан, бутан), что обусловлено их высоким содержанием в природном газе месторождений Северной Америки; выход этилена около 50%.
Разработан метод получения этилена из метана: 2СН4 → С2Н4 + Н2; реакцию проводят на оксидах Mn, Tl, Cd или Рb при 500-900°С в присутствии кислорода. Газы пиролиза разделяют дробной абсорбцией, глубоким охлаждением и ректификацией под давлением. Наиболее чистый этилен получают дегидратацией этанола при 400-450°С над Al2O3, этот метод пригоден для лабораторного получения этилена.
Применяют этилен в промышленном органическом синтезе (в ряде процессов он вытесняет ацетилен), а также как регулятор роста растений, для ускорения созревания плодов, дефолиации растений и снижения преждевременного опадания плодов.
Этилен взрывоопасен, КПВ 3-34% (по объему), температура вспышки 136,1°С, температура самовоспламенения 540°С, ПДК в атмосферном воздухе 3 мг/м 3 , в воздухе рабочей зоны 100 мг/м 3 .
Мировое производство 50 млн. т в год (1988).
Лит.: Kirk-Othmer encyclopedia, 3 ed., v. 9, N. Y., 1980, p. 393-431.
ЭТИЛЕН (этен) СН 2 = СH 2 , молекулярная масса 28,05; бесцветный газ со слабым запахом; температура плавления -169,15°С, температура кипения -103,71°С; d -104 4 0,566; t крит 9,2°С, р крит
Источник: www.nts-lib.ru
Фитогормоны и этилен
Завядание цветка как на материнском растении, так и в срезке – одна из форм старения растительных тканей. Между старением растительных тканей и содержанием в них ауксинов и ингибиторов роста имеется определенная связь. Опадение бутонов, иногда наблюдаемое в срезке, вызывается нарушением баланса между ауксинами и ингибиторами, и в стареющих тканях происходит замедление передвижения ауксинов и цитокининов. Продление жизни срезанных цветов в вазе до тех же сроков, что и в естественных условиях на материнском растении, возможно при добавлении к воде со срезкой сахарозы или глюкозы, стабилизирующих дыхание и метаболические процессы в растении. Большая роль в этом процессе принадлежит регуляторам роста, в частности эндогенным ауксинам и хлорогеновой кислоте, что было подтверждено опытами со срезкой тюльпанов, находящихся в дистиллированной воде и в 6%-ном растворе сахарозы.
Вначале, при появлении окраски в бутонах (первый день), количество ауксинов в околоцветнике и пестике одинаково как в срезке, так и в цветках на растении. Затем вместо характерного для материнского растения резкого возрастания количества ауксинов наблюдается противоположное явление – снижение их содержания. При этом уменьшение количества ауксинов остается необратимым. Добавление к воде сахарозы вызывает (по сравнению со срезкой в чистой воде) повышение содержания ростактивирующих веществ, снижение количества ингибиторов роста. Это задерживает завядание – околоцветник в варианте с чистой водой осыпается к восьмому дню, в то время как у цветков в растворе сахарозы остается свежим, сохраняя свои декоративные качества. Действие сахарозы связано с увеличением интенсивности дыхания цветка, способствующим повышению уровня его жизнедеятельности, направленной на усиление синтеза ауксинов при снижении синтеза ингибиторов. Такое изменение между регуляторами роста интенсифицирует перемещение в срезанный цветок метаболитов, еще сохранившихся в тканях цветочного побега.
Аналогичная картина наблюдается и в отношении кинетики содержания ингибитора некоторых ферментов – хлорогеновой кислоты. Добавление сахарозы способствует усилению синтеза хлорогеновой кислоты, что изменяет соотношение между регуляторами роста, приближая состояние срезанного цветка к физиологическому его состоянию на растении.
К фитогормонам, вырабатываемым как здоровыми клетками растений, так и в особенности клетками, подвергшимися физиологическому разрушению, относится этилен. Известно, что одно гнилое яблоко в контейнере вызывает порчу остальных. Это связано с тем, что в нем вырабатывается летучий газ – этилен, вызывающий разрушительные изменения в соседних здоровых плодах. Плоды портятся и, в свою очередь, начинают выделять этилен, в результате чего возникает цепная реакция порчи.
Среди эндогенных регуляторов метаболических процессов, таких как созревание плодов или опадение листьев, этилен вследствие его летучести занимает особое место. В отличие от других гормонов транспорт этилена не требует каких-то специализированных механизмов и осуществляется практически беспрепятственно. Чтобы устранить избыточное количество фитогормонов, нет нужды и в специальных системах инактивации – газ выводится в окружающее пространство. Некоторые проблемы возникают лишь тогда, когда это пространство ограниченно, например объем хранилища. Такое своеобразие свойств этилена обусловило довольно позднее признание его в качестве регулятора метаболических процессов, а не как сопутствующий этим процессам побочный продукт.
Этилен – ненасыщенный углеводород (С2Н4), представляет собой бесцветный газ с запахом, напоминающим запах диэтилового эфира. Этилен легко вступает в реакцию с галогенами, водой, серной кислотой, легко окисляется кислородом, озоном, перманганатом калия. Способность этилена инактивироваться под воздействием окислителей имеет большое значение в технологии хранения плодов, овощей, цветов. Добавление марганцовокислого калия в герметизированный контейнер предотвращает накопление этилена и порчу срезки цветов или посевного материала (семена, луковицы, клубнелуковицы и т. п.). Этой же цели служит и обработка озоном с помощью, например, барьерного разряда (см. главу 3).
Для этилена характерна высокая активность при очень малых концентрациях (единицы или десятки мкл/л). Выявление этилена в таких концентрациях возможно лишь чувствительными методами хроматографического анализа.
Определенным антагонистом этилена служит углекислый газ, причем соотношение между этими компонентами таково. Чтобы нейтрализовать активность одной молекулы этилена, необходимо 10 5 молекул углекислого газа. Хранение цветов в модифицированной среде, обогащенной углекислым газом, дает возможность нейтрализовать действие продуцируемого растениями этилена, если концентрация углекислого газа достаточно высока. Этилен способен быстро перемещаться по клеточным тканям и свободному межклеточному пространству – при обработке этиленом одного листа его активность быстро проявляется во всех органах растения. Перемещение этилена происходит практически беспрепятственно, с чем и связана его способность выполнять функции посредника в процессах метаболизма с участием фитогормонов.
Этилен вызывает старение клеток, тканей и органов, тормозит деление клеток. Весьма велика роль этилена, индуцированного повреждением растения. Такой стрессовый этилен образуется при экстремальных температурных воздействиях, ухудшении водоснабжения, при заболеваниях, вызванных бактериями и грибами, при механических травмах, поскольку стрессовый этилен способствует отторжению поврежденных тканей и органов.
Инактивация как эндогенного, так и стрессового этилена имеет большое значение в технологии хранения. Как срезка, так и материал для размножения растений (семена, луковицы, клубни) выделяют этилен, ускоряющий созревание и сокращающий сроки хранения. Повышение концентрации углекислого газа и снижение содержания кислорода способны резко замедлить синтез этилена. Этим путем можно обеспечить более продолжительное хранение срезки и семенного фонда, особенно в условиях пониженных температур.
Физиологическое действие этилена определяется тремя главными факторами: концентрацией, длительностью воздействия и температурой. Иногда целесообразно рассматривать воздействие дозы этилена, которая представляет собой произведение концентрации на продолжительность его действия во времени. Такой подход наиболее удобен при изучении действия этилена на срезку цветов, например гвоздики (Вагdеn, 1972). На рисунке 3 представлена зависимость относительного срока хранения срезки гвоздики Уайт Сим от дозы этилена. Предварительно было установлено, что этилен обладает кумулятивным действием – один и тот же эффект увядания наблюдается при концентрации 0,4 мкл/л в течение 10 ч и 0,04 мкл/л в течение 100 ч.
Анализ кривых, приведенных на рисунке, свидетельствует о том, что гвоздика в бутонах лучше сопротивляется действию этилена, чем распустившиеся цветы. Весьма существенно и действие температуры. Раскрывшиеся цветки гвоздики в 1000 раз более чувствительны к этилену при повышении температуры с 1,7 до 21°С. Гвоздика в полуроспуске в 10 раз более чувствительна к действию этилена при повышении температуры с 10 до 21°С.
Какова же предельно допустимая концентрация этилена с точки зрения технологии хранения? Очевидно, что ответ на этот вопрос связан с предельно допустимой нормой отхода срезки при хранении. Считается, что эта величина составляет примерно 20%. Тогда можно получить зависимость между дозой действия этилена и температурой, соответствующей данной величине потерь (20%). При температуре 4°С предельно допустимая доза для раскрытых цветков будет примерно 10 мкл/л в час. При более высоких температурах эти предельно допустимые дозы быстро уменьшаются.
Для расчетов холодильных камер необходимо располагать сведениями о количестве этилена, продуцируемого цветами. Приводим данные исследователя Фан Кхон Тона о количестве этилена (мкл/кг в сутки), выделяемого срезкой цветов при 20°С:
Фитогормоны и этилен Завядание цветка как на материнском растении, так и в срезке – одна из форм старения растительных тканей. Между старением растительных тканей и содержанием в них ауксинов и
Источник: www.valleyflora.ru
Приветствую Вас Гость | RSS
ЭТИЛЕН – СИГНАЛ МЕХАНИЧЕСКОГО СТРЕССА.
Открытие физиологической роли этилена.
В 1901 году Дмитрий Николаевич Нелюбов выращивал горох в лаборатории, в Санкт-Петербурге, но семена давали искривленные, укороченные проростки, у которых верхушка была согнута крючком и не разгибалась. В теплице и на свежем воздухе проростки были ровные, рослые, и верхушка на свету быстро распрямляла крючок. Нелюбов предположил, что фактор, вызывающий физиологический эффект, находится в воздухе лаборатории.
В то время помещения освещали газом. В уличных фонарях горел тот же газ, и давно было замечено, что при аварии в газопроводе стоящие рядом с местом утечки газа деревья преждевременно желтеют и сбрасывают листья.
Осветительный газ содержал разнообразные органические вещества. Чтобы удалить примесь газа, Нелюбов пропускал его через разогретую трубку с оксидом меди. В “очищенном” воздухе проростки гороха развивались нормально. Для того, что бы выяснить, какое именно вещество вызывает ответ проростков, Нелюбов добавлял различные компоненты светильного газа по очереди, и обнаружил, что добавка этилена вызывает:
1) замедление роста в длину и утолщение проростка,
2) “не разгибающуюся” апикальную петельку,
3) изменение ориентации проростка в пространстве
Эта физиологическая реакция проростков была названа тройным ответом на этилен . Горох оказался настолько чувствительным к этилену, что его стали использовать в биотестах для определения низких концентраций этого газа. Вскоре было обнаружено, что этилен вызывает и другие эффекты: листопад, созревание плодов и т.д. Оказалось, что этилен способны синтезировать сами растения, т.е. этилен является фитогормоном.
Синтез этилена в растениях начинается с аминокислоты метионина .Взаимодействуя с АТФ, образуется S-аденозилметионин . (Этот интермедиат используется не только в биосинтезе этилена, но и при синтезе полиаминов и др. соединений. Обычно S-аденозилметионин является донором метильных группировок).
S-аденозилметионин превращается в 1-аминоциклопропан-1-карбоновую кислоту ( АЦК ) с помощью АЦК-синтазы. АЦК можно рассматривать как неактивную транспортную форму этилена, а количество образовавшегося этилена зависит от экспрессии гена АЦК-синтазы.
Циклопропановая группировка является напряженной (между атомами углерода нехарактерный угол в 60°). Тем не менее разрушение АЦК с образованием этилена – ферментативный процесс.
После образования этилен может окисляться в растительных клетках, что, по-видимому, необходимо для модуляции действия этого фитогормона. Однако процесс окисления этилена слабо изучен.
Рецепция и передача сигнала.
У Arabidopsis обнаружено небольшое генное семейство белков-рецепторов этиленового сигнала. По фенотипическому проявлению гены были названы ETR1, ETR2(ethylene-resistant), EIN4 (ethylene-insensitive), ERS1 и ERS2. Белки-рецепторы оказались высоко гидрофобными, т.е. они входят в состав мембран. Для связывания молекулы этилена необходим атом меди, который входит в состав рецепторного белка. Кроме того, рецепторы этилена оказались родственными двухкомпонентным гистидин-киназам и участвуют как в процессе атофосфорилирования так и в фосфорилировании других белков.
Рецепторный белок находится в комлексе с серин/треонин-киназой CTR1. Ближайшим мессенждером является мембранный белок EIN2 с пока еще не выясненной функцией. В каскаде усиления участвуют MAP-киназы и некоторые транскрипционные факторы (например, EIN3).
В отличие от других гормонов, при рецепции этилена использует механизм негативной регуляции. В отсутствие этилена рецепторный белковый комплекс находится в активном состоянии. При этом физиологический ответ на этилен подавляется. При связывании этилена рецептор переходит в неактивное состояние, ответ оказывается “разрешенным”.
Пути восприятия этилена в растении продублированы несколькими рецепторами, поэтому получить полностью нечувствительные к нему растения достаточно трудно. Для этого необходимо, чтобы растение оказалось мутантным по 4-5 генным локусам одновременно.
Этилен как гормон механического стресса.
Выделение этилена тесно связано с механическим воздействием на клетки растений. Возьмем пример ответа проростка гороха, который наблюдал Нелюбов. Пока росток не достиг поверхности, нужно защищать нежные клетки верхушечной меристемы от повреждения. Поэтому происходит изгиб и образование апикальной петельки . Сквозь почву растет не меристема, а более прочный нижележащий участок.
Когда на пути проростка появляется механическое препятствие (камень), проросток выделяет больше этилена, рост в длину приостанавливается и начинается утолщение. Проросток стремится преодолеть препятствие, усилив давление. Если это удалось, концентрация этилена падает и рост в длину восстанавливается. Но если препятствие слишком крупное, то продукция этилена еще больше усиливается. Проросток отклоняется от вертикали и огибает камешек.
В воздушной среде концентрация этилена падает, проростки разгибают апикальную меристему и начинается развитие листьев.
Этилен и прикосновение.
Вплоть до 1991 года у физиологов растений были достаточно отрывочные представления о том, как именно растения чувствуют прикосновение. Методом вычитания с-ДНК-библиотек было установлено, что опрыскивание растений Arabidopsis thaliana водой вызывает синтез новых матричных РНК – через 10-15 минут их уровень поднимался в сотни раз.
Опрыскивание является комплексным фактором: изменяется влажность воздуха, создается тень от водяных паров, и, наконец, листья подвергаются механической нагрузке. Каждый из факторов был исследован по отдельности.
Выяснилось, что влажность не играет никакой роли, но если растение потереть стеклянной палочкой, оно почувствует это и через 10-15 минут ответит экспрессией новых м-РНК. Обнаруженные гены были обозначены как TCh2, TCh3, TCp, TCp, TCp (от английского touch – прикосновение).
Если не прикасаясь к растению внезапно накрыть его черным колпаком, то в нем также повышается уровень TCH-матриц. Создание достаточно мощных звуковых эффектов не привело к желаемому результату : матричные РНК TCH в составе клеток не появились.
За что же отвечают гены, продукты которых появляются в клетках при прикосновении? Они оказались очень похожи на известные кальций-связывающие белки – кальмодулины . Эти белки вместе с Са 2+ активизируют работу цитоскелета и способствуют переходу из золя в гель многих структур в растительной клетке. Растения, которые часто беспокоили стеклянной палочкой, заметно отстают в росте от тех к которым не прикасались, однако оказываются механически более прочными, закаленными.
Белковый продукт гена TCH 4 оказался ксилоглюкан-эндотрансгликозилазой . Синтез этого белка можно вызвать также брассиностероидами (см. ниже).
Те же эффекты можно вызвать добавлением этилена. При этом также происходит синтез Са-связывающих TCH-белков.
Этилен и заживление ран.
Многие растения образуют млечники, которые содержат латекс (натуральный каучук). Однако каучук не “застывает” внутри млечников (как и не сворачивается кровь в сосудах). Но стоит растение повредить, на поверхность выступает латекс, который быстро твердеет и закупоривает место повреждения. Латекс склеивает споры грибов и бактерий, застывает в ротовом аппарате насекомых или приклеивает их к капельке выступившего каучука.
О том, что заставляет латекс быстро твердеть при повреждении растения, долгое время ничего не знали бы, если бы не запросы сельского хозяйства. На плантациях гевеи затвердение латекса – вредный процесс: приходится заново делать насечки на стволах деревьев, подставлять сосуды для сбора каучука в новые места, что создает массу лишней работы.
Оказалось, что латекс застывает под действием этилена. Важную роль при этом играет минорный белок латекса – гевеин . С застыванием латекса можно до некоторой степени бороться, обрабатывая растения ингибиторами синтеза этилена. (Наиболее известный ингибитор – ионы серебра, но есть и более дешевые). Таким образом, у растений-каучуконосов этилен способствует заживлению механических повреждений.
Кроме того, под действием этилена активизируется особая ткань раневая перидерма . Образуется пробковый камбий, который образует слой суберинизированной пробки, отделяющей здоровую (живую) ткань от больной (мертвой). Пробка высоко гидрофобна, что позволяет эффективно пресечь распространение грибов и бактерий, попавших в рану, предохраняет здоровую ткань от чрезмерного испарения.
Размеры и место образования раневой перидермы отличаются у разных растений. Так медуница образует раневую перидерму в нескольких миллиметрах от зоны повреждения (например, грибами). Участок листа, окруженный раневой перидермой, выпадает.
У фасоли активизируется раневая перидерма в основании листовой пластинки, и растение жертвует поврежденной частью сложного листа во имя безопасности целого растения.
Казалось бы, раневая перидерма может быть полезна лишь при нападении бактерий и грибов. Однако и при нападении насекомых и клещей она играет немаловажную роль. Под действием этилена происходит локальный “листопад” – поврежденный лист опадает на землю вместе с вредителем. Шансов вновь добраться до кроны у вредителей меньше. Защитный “листопад” наблюдается, например, у роз при нападении паутинного клеща.
Регуляция листопада в умеренных широтах.
Этилен регулирует явление листопада. Эта реакция настолько впечатлила физиологов растений, что этилен иногда считают гормоном старения растений. Явление листопада – это не просто старение. Так, в тропиках отдельные листья живут 3-4 года (часто больше). Сокращение сроков жизни листа связано с защитной реакцией на механический стресс.
При опадании листьев образуется очень много открытых ранок в местах прикрепления. Чтобы лист отделился без вреда для целого растения, в его основании формируется отделительный слой . Его работа практически идентична работе раневой перидермы. Место будущего повреждения закрывается пробкой, вышележащая ткань разрыхляется и становится непрочной, лист опадает. Что бы разрыхлить клеточную стенку, в нее выделяются пектиназы . При расщеплении пектина высвобождаются физиологически активные вещества – олигосахарины (см. далее), которые стимулируют дальнейшее размягчение клеточных стенок.
Листья, которые готовятся к листопаду, передают соединения азота и углеводы другим частям растения. Хлорофилл разрушается, и лист желтеет. В тканях накапливаются вредные вещества, которые будут удалены из растения листопадом.
Таким образом явления листопада и защиты от повреждений тесно связаны. В случае листопада в умеренных широтах мы видим опережающую физиологическую реакцию. Зимой листья повреждаются морозом, на них падает снег, вызывая усиление механической нагрузки на ветки. Растение как бы “предусматривает” будущий механический стресс и заранее освобождается от листьев. Поэтому, не удивительно, что все процессы, связанные с потерей листьев в районах с холодной и снежной зимой, находятся под контролем этилена.
Формирование и созревание плодов.
Начало жизни плода лежит еще в цветке, точнее в завязи. На поверхности рыльца попадают пыльцевые зерна, они начинают прорастать и механически давят на проводниковую ткань столбика, что бы достичь семязачатков, спрятанных в глубине пестика. Естественно, что при прорастании пыльцы ткани столбика начинают выделять этилен.
Разные части цветка по-разному отвечают на сигнал этилена. Так, все органы, привлекавшие насекомых-опылителей либо отмирают, либо меняют окраску. В считанные часы после опыления лепестки ипомеи теряют тургор и увядают. У листочков околоцветника лилии в основании активизируется отделительный слой, и они опадают (сравните с явлением листопада). У медуницы меняется рН (кислотность) вакуолярного сока и цветки из розовых превращаются в синие. У белокрыльника (Calla palustris) этилен вызывает изменение цвета покрывала соцветия с белого на зеленый. В дальнейшем растение использует покрывало как дополнительный источник фотоассимилятов для развивающихся плодов. (Заметим, что в одних случаях этилен вызывает разрушение хлорофилла, пожелтение и опадание листьев, тогда как в других, способствует усилению фотосинтеза).
Тычинки при действии этилена увядают, а завязи начинают активно расти, привлекая новые питательные вещества.
Особенно важен этилен на последнем этапе созревания сочных плодов. Здесь “играют” практически все рассмотренные эффекты. Плод останавливается в росте (как и проросток наткнувшийся на препятствие), клетки плода начинают выделять в апопласт пектиназы – плоды становятся мягкими. Кроме того, образуются физиологически активные фрагменты пектина – олигосахарины (см. далее). В ножках плодов активизируется отделительный слой и образуется раневая перидерма ( как при листопаде), меняется рН – плоды становятся менее кислыми, а так же меняется их окраска с зеленой на более желтую или красную (как у лепестков некоторых растений).
Заметим, что раньше других созревают и опадают поврежденные плоды. Механический стресс вызывают птицы, личинки насекомых или фитопатогенные грибы. Как в случае листьев, растение стремится отбросить некачественный плод, чтобы остальные плоды оказались по возможности здоровыми.
Созревание плодов под действием этилена – это такая же упреждающая физиологическая реакция, как листопад. Сочные плоды распространяются птицами и млекопитающими, которые повреждают плоды при поедании, и растение заранее продуцирует этилен.
Свойство ускорять созревание плодов было обнаружено у этилена давно, еще в 20-е годы и с тех пор его широко используют. При транспортировке важно, чтобы плоды оставались прочными и зелеными. Для этого их перевозят в проветриваемой таре, оберегая плоды от механических повреждений, вызывающих синтез этилена. Кроме того, биосинтез этилена замедляется при пониженной температуре и при высокой концентрации углекислоты в воздухе. В принципе можно было бы применять и ингибиторы биосинтеза этилена, если бы не их токсичность для человека. Единственное место применения ингибиторов – хранение срезанных цветов. В Голландии цветы ставят не в обычную воду, а в специальный раствор, который помимо минеральных солей, продуктов фотосинтеза и антисептиков содержат ингибиторы синтеза этилена. С помощью таких добавок торговцам удается сохранять букеты свежими в течении многих дней.
Чтобы этилен не образовывался в плодах, получают мутанты с нарушенным биосинтезом этилена. Уже получены сорта томатов, созданные на основе таких мутантов. Эти томаты можно очень долго хранить и перевозить на далекие расстояния. Незадолго до продажи их обрабатывают этиленом и плоды быстро созревают. Однако, такая технология заметно снижает вкусовые качества плодов.
Существует поговорка, что одно гнилое яблоко портит целую бочку. Это действительно так. Гнилое яблоко служит источником этилена, который вызывает размягчение тканей у остальных яблок. Более того, каждый плод начинает вырабатывать свой этилен по мере созревания и в бочке начинается “цепная реакция” производства этилена.
Самый распространенный из механических стрессов вызывают травоядные животные. В ответ на обработку этиленом в листьях многих растений начинается синтез веществ, препятствующих поеданию биомассы.
На Африканском континенте люди решили приручить антилоп, поскольку они более приспособлены к местным условиям, чем европейский скот. Для этого построили загоны вокруг зарослей акации (природный корм антилоп). Однако животные стали погибать в загонах, хотя корма явно хватало. Оказалось, что антилопы гибнут от отравления.
Анализ химического состава листьев акации в загоне показал, что они богаты полимерными фенольными соединениями – таннинами . Таннины ядовиты для антилоп. Акации в естественном месте обитания содержат мало таннинов. Выяснилось, что образование таниннов можно вызвать этиленом. Антилопы повреждают акации, при этом деревья выделяют этилен, а затем происходит синтез ядовитых веществ. Интересно, что этиленовый сигнал передается по воздуху (это и не удивительно – этилен- газообразное вещество). У акаций, которые росли рядом с загоном, также повышалась концентрация этилена “на всякий случай”: если соседнее растение повреждено, нужно о себе позаботится заранее.
В природе антилопы часто перемещаются от заросли к заросли, когда таннины накапливаются, антилопы уже пасутся на другом месте.
К другому классу защитных соединений принадлежат ингибиторы протеиназ . Для переваривания белковой пищи необходимы ферменты, разрушающие белки. Наиболее известен компонент желудочного сока – трипсин. Некоторые растения вырабатывают вещества, инактивирующие трипсин и
Приветствую Вас Гость | RSS ЭТИЛЕН – СИГНАЛ МЕХАНИЧЕСКОГО СТРЕССА. Открытие физиологической роли этилена. В 1901 году Дмитрий Николаевич Нелюбов выращивал горох в лаборатории, в
Источник: regrosta.ucoz.ru
Действие экзогенного этилена на рост и развитие растений обнаружено давно. Было установлено, что этилен образуется и в самих растениях. К 1935 г. многообразные физиологические эффекты этилена были известны и изучалась возможность использования его в качестве гормона созревания.
Этилен Н22= = СН2 — бесцветный газ, кипящий при —103 °С, молекулярная масса 28, растворимость в воде в,5 раз лучше, чем кислорода. Этилену свойственна высокая реакционноспособность.
Этилен синтезируется только в интактных клетках. Исходными веществами для синтеза могут быть многие соединения, в особенности метионин, бета-аланин, этионин и линоленовая кислота.
Этилен оказывает различное действие на растительный организм и принимает участие в регуляции разнообразных физиологических проявлений: стимулирует опадение листьев, ускоряет созревание и опадение плодов, тормозит рост корней, подавляет развитие латеральных почек, полярный транспорт ауксинов, тормозит деление клеток и вызывает старение органов и тканей и др.
Синтез этилена у высших растений наиболее интенсивно происходит в два периода онтогенеза: в делящихся клетках растений и при старении клеток и органов. На биосинтез этилена могут влиять различные факторы внешней среды. Так, в условиях водного дефицита резко возрастает выделение этилена. На выделение этилена сказывается температурный режим, освещенность, регуляторы роста и т. д. В настоящее время существует мнение, что как биосинтез, так и воздействие этилена на клетки связано с изменением проницаемости мембран.
Обработка этиленом может иметь важное практическое значение. Это было подтверждено после открытия веществ, способных в растительных тканях расщепляться с выделением этилена и стимуляторов биосинтеза этилена при попадании в ткани растений: 2-хлорэтилфосфоновая кислота (этрел), алсол, гарваде, рилиз и др.
По книге: Применение регуляторов роста в виноградарстве и питомниководстве. Шерер В. А., Гадиев Р. Ш. Киев, 1991
Действие экзогенного этилена на рост и развитие растений обнаружено давно. Было установлено, что этилен образуется и в самих растениях. К 1935 г. многообразные физиологические эффекты этилена были
Источник: vinograd.info
Станьте первым!